1. 概述

1. 定義
生物神經網絡是由大量神經元（Neuron）通過突觸（Synapse）相互連接而成的複雜信息處理系統。它是生物體神經系統的核心結構，負責接收外界刺激、處理信息、產生反應和控制行為。

2. 分佈
在高等動物中，神經網絡主要分佈在中樞神經系統（腦和脊髓）以及周圍神經系統（連接中樞與身體各部位的神經）。

3. 功能

• 信息接收：通過感受器接收外界或體內的信號（如光、聲音、化學物質、温度等）。
• 信息傳遞：將信號通過神經元的電化學活動傳輸到其他神經元或效應器（肌肉、腺體）。
• 信息處理：在神經網絡中進行復雜的計算、整合和判斷。
• 反應控制：產生運動或分泌等生理反應。

2. 神經元

2.1. 結構與組成

神經元是生物神經網絡的基本單元。每個神經元通常由以下幾個主要部分組成：

1. 細胞體（Soma）

• 結構：含有細胞核、細胞質和細胞器（如線粒體、內質網、核糖體等）。
• 功能：負責神經元的代謝活動和蛋白質合成，整合來自樹突的輸入信號。

2. 樹突（Dendrite）

• 結構：分支狀的細胞質延伸，表面有大量突觸受體。
• 功能：接收來自其他神經元的信號，並將信號傳遞到細胞體。

3. 軸突（Axon）

• 結構：較長的單一突起，可被髓鞘（由施旺細胞或少突膠質細胞形成）包裹。
• 功能：將動作電位從細胞體傳遞到遠端的突觸末端。
• 髓鞘作用：絕緣和加快信號傳導速度，通過“跳躍式傳導”在郎飛結（Ranvier nodes）處加速信號。

4. 軸突末梢（Axon terminal）

• 結構：軸突末端的分支，與其他神經元或效應器形成突觸。
• 功能：釋放神經遞質，將電信號轉化為化學信號。

5. 突觸（Synapse）

• 結構：包括突觸前膜（軸突末端）、突觸間隙、突觸後膜（樹突或細胞體表面）。
• 功能：實現神經元之間的信息傳遞，主要通過化學遞質完成。

2.2. 工作原理

神經元的工作依賴於電化學信號傳導，分為信號接收、信號整合、信號傳導、信號傳遞四個階段。

1. 信號接收

• 樹突上的受體蛋白與神經遞質結合，導致突觸後膜的離子通道打開或關閉。
• 產生突觸後電位（Postsynaptic Potential），可能是興奮性（EPSP）或抑制性（IPSP）。

2. 信號整合

• 細胞體會將來自不同樹突的多種輸入信號進行加權整合。
• 如果整合後的膜電位達到閾值（通常約 -55 mV），則觸發動作電位。

3. 信號傳導

• 動作電位是一種全或無的電信號，由電壓門控鈉離子通道和鉀離子通道的交替開啓/關閉產生。
• 動作電位沿着軸突向末梢傳遞，髓鞘可顯著提高傳導速度。

4. 信號傳遞

• 動作電位到達軸突末梢，引發鈣離子通道開放，Ca²⁺進入末梢。
• 鈣離子促使突觸小泡與突觸前膜融合，釋放神經遞質到突觸間隙。
• 神經遞質與突觸後膜的受體結合，產生新的突觸後電位，從而繼續傳遞信息。

信息流動示意圖

[感受器] --> [神經元A] --> [神經元B] --> [效應器]
                ↑             ↑
             突觸連接       突觸連接

信息流動過程：
1. 感受器接收外界刺激（光、聲、温度等）
2. 轉換為電信號，傳入神經元A的樹突
3. 神經元A整合信號，若達到閾值則產生動作電位
4. 動作電位沿軸突傳到末梢
5. 末梢釋放神經遞質，經突觸傳遞給神經元B
6. 神經元B處理後將信號傳給效應器（肌肉或腺體）
7. 產生反應（運動或分泌）

2.3. 特點

生物神經網絡是自然界經過億萬年進化形成的複雜信息處理系統，它具有一些獨特的性能，這些性能也是人工神經網絡設計的靈感來源。

1. 高度並行性

• 含義：生物神經網絡由數十億甚至數千億個神經元組成（人腦約 860 億神經元），它們可以同時進行信息處理。

• 表現：

  • 不同的神經元羣體可並行處理不同類型的信號（視覺、聽覺、觸覺等）。
  • 在同一時刻，成千上萬條神經通路同時活躍，信息在不同區域並行流動。

• 優勢：

  • 大大提高信息處理速度和效率。
  • 能在極短時間內對複雜環境做出反應，例如人類在幾百毫秒內識別物體並做出判斷。

• 人工神經網絡啓發：

  • 並行計算架構（GPU加速、分佈式計算）模仿了這種特性。

2. 可塑性

• 含義：神經網絡的結構和連接強度可以隨着經驗、學習和環境變化而改變，這種能力稱為神經可塑性。

• 表現：

  • 突觸可塑性：突觸連接的強度（突觸權重）會因頻繁使用而增強，因長時間不用而減弱。
  • 結構可塑性：神經元可以在學習或受傷後形成新的連接，甚至生成新的突觸。

• 作用：

  • 學習與記憶的生物學基礎（長期增強 LTP、長期抑制 LTD）。
  • 適應環境變化和新任務。

• 優勢：

  • 自我優化能力，能根據外界反饋不斷改進信息處理策略。
  • 在一定程度上能夠彌補損傷（康復訓練、功能重組）。

• 人工神經網絡啓發：

  • 權重更新機制（反向傳播算法）源於突觸強度調整的概念。

3. 魯棒性

• 含義：系統在部分組件損壞或受到干擾的情況下，仍能保持基本功能。

• 表現：

  • 單個神經元或小片區域受損，整體功能通常不會崩潰。
  • 信息冗餘：同一信息可由多個神經通路傳遞。

• 優勢：

  • 抗噪聲能力強，即使信號不完整或被幹擾，仍能提取有用信息。
  • 在生物體受傷、衰老或疾病時，仍能維持生存所需的關鍵功能。

• 人工神經網絡啓發：

  • 容錯機制與冗餘設計（Dropout、數據增強）模仿了生物網絡的抗損傷能力。

4. 非線性處理能力

• 含義：神經元對輸入信號的響應不是簡單的線性關係，而是由複雜的電化學過程決定。

• 表現：

  • 神經元的膜電位變化與輸入刺激之間關係複雜，存在閾值效應（達到閾值才觸發動作電位）。
  • 突觸整合過程涉及加權求和、非線性變換、抑制與興奮的競爭。

• 優勢：

  • 能處理高度複雜的模式識別任務（如語言理解、圖像識別）。
  • 能從模糊、不完整的數據中提取規律。

• 人工神經網絡啓發：

  • 激活函數（sigmoid、ReLU、tanh 等）模擬神經元的非線性響應特性。

5. 能量高效性

• 含義：儘管人腦神經網絡規模巨大，但其功耗非常低（約 20 瓦）。

• 表現：

  • 通過化學信號傳遞和局部電流變化完成計算，而不是持續耗電。
  • 動作電位只在必要時產生，減少無效能耗。

• 優勢：

  • 在資源有限的情況下，能長時間高效運作。

• 人工神經網絡啓發：

  • 節能計算架構（稀疏計算、事件驅動神經網絡）參考了這一特性。

3. 學習的過程

3.1. 關鍵腦區

1. 海馬體

• 位置：位於大腦邊緣系統，左右各一個。

• 功能：

  • 負責短期記憶的形成與轉化。
  • 將新獲得的信息進行編碼，並與已有記憶建立聯繫。
  • 在睡眠或休息時進行“記憶重放”（Replay），促進長期記憶鞏固。

• 特點：

  • 對空間記憶和情景記憶特別重要。
  • 如果海馬體受損，以前的記憶都記得，但是難以形成新的長期記憶（著名病例：患者HM）。

2. 大腦皮層

• 位置：大腦最外層，分為額葉、頂葉、枕葉、顳葉等功能區。

• 功能：

  • 長期記憶的儲存場所。
  • 負責高級認知（推理、規劃、語言、抽象思維）。
  • 各感官信息在不同皮層區域進行處理（如視覺皮層、聽覺皮層）。

• 特點：

  • 記憶不是儲存在單一位置，而是分佈在多個相關區域。
  • 知識的“深度關聯”依賴於不同皮層區域的突觸網絡交互。

3. 小腦

• 位置：位於腦幹後方。

• 功能：

  • 負責運動協調、平衡和精細運動技能。
  • 存儲程序性記憶（如騎自行車、打字、彈鋼琴）。

• 特點：

  • 學習運動技能時，小腦會調整運動皮層與肌肉之間的信號通路。
  • 通過突觸可塑性優化動作的精確度與流暢性。

4. 邊緣系統

• 杏仁核（Amygdala）：

  • 負責情緒加工，情緒與記憶結合能增強記憶的持久性。

• 前額葉皮層（Prefrontal Cortex）：

  • 負責工作記憶（短時間內保留和操作信息）。
  • 在學習過程中進行信息的組織與策略制定。

3.2. 示例-學騎車

我們用一個具體場景來串聯這些腦區：
例子：你第一次學會騎自行車

1. 感知與信息輸入

• 視覺皮層：處理看到的車把、道路信息。
• 聽覺皮層：處理聽到的指導聲音（教練/朋友）。
• 軀體感覺皮層：處理手握車把、腳踩踏板的觸感。
• 前庭系統（耳內）：感知身體平衡狀態。

這些感官信號通過突觸傳入海馬體，形成當前情景的短期記憶。

2. 海馬體編碼與關聯

• 海馬體將騎車的各類感官信息整合成一個情景記憶模式。

• 同時將這一新情景與已有經驗關聯：

  • 例如你之前玩過滑板，海馬體會調用相關的平衡經驗。

• 海馬體的神經元通過LTP（長期增強）機制，加強與相關皮層區域的突觸連接：

  • 視覺皮層 ↔ 海馬體
  • 小腦 ↔ 海馬體
  • 運動皮層 ↔ 海馬體

3. 小腦進行程序性學習

• 小腦接收來自運動皮層的指令和來自前庭系統的平衡反饋。

• 通過不斷嘗試，小腦突觸網絡調整肌肉收縮的精確度：

  • 腳踩踏板的力度
  • 身體重心的微調
• 小腦的突觸可塑性使騎車動作逐漸流暢，形成程序性記憶，不需刻意思考即可完成。

4. 大腦皮層儲存長期記憶

• 隨着練習次數增加，海馬體會將騎車的情景信息“轉移”到大腦皮層：

  • 運動皮層儲存騎車動作的控制模式。
  • 頂葉皮層儲存空間導航信息（如何在街道上選擇路線）。
  • 視覺皮層儲存騎車時的視覺特徵。
• 這些皮層區域之間的突觸連接被強化，形成跨區域的知識網絡。

5. 情緒與記憶增強

• 如果第一次騎車伴隨愉快的情緒（成就感、朋友的鼓勵），杏仁核會參與：

  • 情緒信號通過突觸連接到海馬體和皮層，增強該記憶的突觸強度。
  • 情緒記憶往往更持久，因為杏仁核釋放的神經調節物質（如去甲腎上腺素）會促進突觸可塑性。

6. 鞏固與深度記憶形成

• 在睡眠中，海馬體會重放騎車的神經活動模式：

  • 再次激活相關皮層和小腦的神經網絡。
  • 加強突觸連接，使記憶從短期變為長期。

• 最終，騎車的知識和技能分佈在多個腦區的突觸網絡中，並且彼此關聯：

  • 視覺 → 空間導航 → 運動控制 → 平衡調整
• 這種多區域、多通路的關聯，使記憶不僅深度牢固，而且在不同情境下都能調用。

突觸學習與深度記憶的關鍵要素

1. 多感官參與：越多感官信息參與，突觸網絡越豐富，記憶越牢固。
2. 重複與練習：重複激活同一網絡，促進LTP，突觸連接更強。
3. 情緒參與：情緒信號通過杏仁核增強突觸可塑性。
4. 睡眠鞏固：睡眠中的重放是深度記憶形成的關鍵。
5. 跨區域連接：不同皮層區域之間的突觸交互，使知識更具“遷移能力”。

你可以把這個過程比作修建一個多城市的高速交通網：

• 海馬體：總設計院，規劃路線，把新信息連接到已有道路。
• 大腦皮層：各城市的本地道路網絡，儲存具體信息和技能。
• 小腦：專門修建“自動化高速路”，讓動作流暢無需思考。
• 杏仁核：在道路旁加上“記憶標誌牌”，讓你不容易忘記重要路段。
• 睡眠：夜間施工隊，加固路面，連接更牢固。

3.3. 示例-讀書

我會用“閲讀並理解一本課本上的新知識”為例，把海馬體、大腦皮層、小腦（在此場景中作用較小）、杏仁核等腦區的協作過程講清楚。

假設你在學習高中生物課本中的細胞分裂章節。你需要理解概念、記住步驟，並能夠在考試中應用。

1. 感知與信息輸入

• 視覺皮層（枕葉）：接收眼睛看到的文字、圖片，將其轉化為視覺信號。
  例如看到“有絲分裂”四個字和細胞分裂的圖解。
• 聽覺皮層（顳葉）（如果老師講解或你自己朗讀）：接收聲音信息，轉化為聽覺信號。
• 軀體感覺皮層（頂葉）：翻書、做筆記的手部動作也會產生觸覺反饋。
• 前額葉皮層：開始對輸入的信息進行初步組織，決定學習的重點和順序。

這些感官信號通過神經通路傳遞到海馬體。

2. 海馬體編碼與關聯

• 海馬體將文字、圖片、講解等多模態信息整合成一個情景記憶：

  你在書桌前，翻到某一頁，看到細胞分裂的步驟圖，並聽到老師講解。

• 突觸可塑性發生：

  • 海馬體的神經元與視覺皮層的神經元建立突觸連接。
  • 海馬體與語言理解區域（布羅卡區、韋尼克區）建立連接。

• 關聯已有知識：

  • 如果你之前學過“細胞結構”，海馬體會調用已有的細胞器知識，與新信息建立聯繫。
    例如：“紡錘體”與之前學過的“微管”概念相聯繫。

3. 大腦皮層的深度加工

• 顳葉皮層（語言理解）：解析課本文字的語義。
• 頂葉皮層（空間與順序處理）：理解細胞分裂的時間順序和空間結構變化。

• 前額葉皮層（推理與整合）：

  • 把各個階段的特徵（如染色體排列、分離）聯繫起來，形成完整流程。
  • 通過類比或舉例（例如把染色體比作書頁分開再裝訂）加深理解。
• 在這個過程中，相關皮層區域的神經元通過反覆激活，突觸權重不斷增強（LTP），形成穩定的知識網絡。

4. 情緒與記憶增強（杏仁核的作用）

• 如果你對細胞分裂的圖感到有趣，或者因為老師講得生動而產生積極情緒，杏仁核會釋放神經調節物質（如去甲腎上腺素），增強海馬體與皮層的突觸可塑性。
• 反之，如果學習過程枯燥且缺乏情緒參與，突觸增強可能較弱，記憶不易形成深度。

5. 重複與練習

• 閲讀、做筆記、畫流程圖：重複激活相關神經網絡。

• 每次重複時，突觸連接會進一步增強，甚至在皮層區域間建立新的交叉連接：

  • 視覺皮層 ↔ 語言理解區 ↔ 前額葉皮層
• 這種跨區域連接讓你既能用語言描述細胞分裂，又能在腦中“看到”它的過程。

6. 睡眠鞏固

• 睡眠中，海馬體會重放白天學習的神經活動模式。
• 通過重放，短期記憶轉移到大腦皮層的長期存儲區域。

• 結果：

  • 細胞分裂的流程和細節分佈在多個皮層區域。
  • 即使不再依賴海馬體，你也能在考試時回憶起來。

7. 提取與應用

• 在考試或做題時，前額葉皮層會激活與細胞分裂相關的皮層網絡。

• 如果題目要求畫出分裂過程：

  • 視覺皮層提供圖像記憶。
  • 語言區提供文字描述。
  • 頂葉皮層幫助按順序排列各階段。
• 這些信息的快速調取依賴於各突觸網絡之間的高效連接。

突觸學習與深度記憶的關鍵要素

1. 多模態輸入：文字、圖片、聲音共同參與 → 建立多條突觸通路。
2. 與已有知識關聯：海馬體將新信息與舊知識網絡連接 → 提升理解與記憶效率。
3. 情緒參與：積極情緒增強突觸可塑性 → 記憶更牢固。
4. 重複激活：多次複習加深突觸權重 → 防止遺忘。
5. 睡眠鞏固：海馬體重放 → 將短期記憶轉為長期記憶。
6. 跨區域連接：不同皮層區域突觸交互 → 形成可遷移的深度知識。

學習課本知識就像建造一座多功能圖書館：

• 海馬體：總館的檔案員，把新書分類，並與舊書建立索引。
• 大腦皮層：各分館，存放不同類型的書（視覺、語言、空間推理）。
• 杏仁核：在重要的書架上貼上“亮色標籤”，讓你更容易找到。
• 睡眠：夜間整理員，把白天借來的書歸檔到分館。
• 重複學習：多次借閲同一本書，書頁更熟悉，內容更清晰。

3.4. 腦和突觸可塑性

小腦 和 大腦皮層 的記憶，本質上也都是各自內部的 突觸可塑性過程。只是它們塑造的突觸模式類型不同，負責的記憶內容不同，但底層機制相同——通過改變突觸的強度、數量、結構，讓神經元之間的信號傳遞模式持久化。

1. 大腦皮層的記憶

大腦皮層的記憶 = 突觸塑造的長期知識網絡

作用對象

• 負責長期陳述性記憶（事實、概念、語義、情景）
• 海馬體先“訓練”皮層 → 皮層建立穩定突觸模式 → 長期保存

突觸塑造過程

1. 海馬體重放：在睡眠或休息時反覆將短期記憶的活動模式傳給皮層
2. 皮層突觸增強（LTP）：相關神經元之間的連接強度增加，形成穩定迴路
3. 突觸結構重塑：樹突棘增大、受體數量增加 → 連接更穩定
4. 突觸剪枝：不相關的連接被削弱或移除，優化網絡效率

結果

• 皮層形成分佈式網絡：不同知識的突觸模式分佈在多個區域（視覺皮層、聽覺皮層、前額葉等），協同工作
• 即使海馬體受損，皮層仍能直接調用這些長期記憶

2. 小腦的記憶

小腦的記憶 = 突觸塑造的技能化迴路

作用對象

• 負責程序性記憶（運動技能、精細協調、自動化動作）
• 如騎自行車、彈鋼琴、走路等

突觸塑造過程

1. 反覆練習：運動指令和反饋信號反覆在小腦回路中流動
2. LTD 主導：在小腦浦肯野細胞的平行纖維-浦肯野細胞突觸處，長期抑制（LTD）是關鍵機制，用於“調整誤差”
3. 誤差修正：爬行纖維信號攜帶“誤差信息”，影響突觸強度變化
4. 結構穩定化：技能熟練後，小腦相關突觸結構穩定下來 → 技能可自動執行

結果

• 小腦形成精確的時序控制迴路，在不需要皮層詳細參與的情況下執行技能
• 即使長時間不練習，技能仍能保留，因為突觸結構已經長期固定

3. 對比

相同點：突觸可塑性是底層機制

• 大腦皮層 和 小腦 的記憶，本質上都是各自內部突觸可塑性的結果。
• 不同的是，皮層塑造的是知識網絡，小腦塑造的是技能迴路，但兩者都依賴突觸強度、數量、結構的持久變化來實現信息的編碼與保存。

4. 突觸可塑性

學習的本質：突觸可塑性

核心定義

生物神經網絡的學習，就是突觸可塑性——通過調整突觸的強度、數量、結構，改變神經元之間的信號傳遞模式，使得網絡能夠持久地再現某種信息處理模式。這種模式就是“記憶”的神經表徵。突觸存儲的，是連接關係、傳遞強度、時序特性和結構穩定性等多維參數的組合。

我會從定義、分類、分子機制、時間尺度、功能意義、和人工神經網絡的類比幾個方面展開，讓你可以從整體和細節兩方面理解這個概念。

4.1. 定義

突觸可塑性（Synaptic Plasticity）
是指突觸在神經元活動模式和經驗刺激的作用下，其傳遞效率和結構發生持久性改變的能力。
這種改變可以是：

• 功能性的（突觸強度變化）
• 結構性的（突觸數量、形態變化）

它是神經系統學習和記憶的核心機制。
簡單來説：學習 = 突觸連接的調整 → 網絡信息傳遞模式改變 → 記憶形成。

4.2. 分類

突觸可塑性可以按時間尺度、方向、機制等進行分類：

按時間尺度

1. 短期可塑性（STP, Short-Term Plasticity）

   • 持續時間：毫秒 ~ 分鐘
   • 機制：神經遞質釋放概率暫時變化（突觸前）、受體敏感性暫時變化（突觸後）
   • 作用：短時適應、工作記憶、快速調節

2. 長期可塑性（LTP/LTD, Long-Term Potentiation / Depression）

   • 持續時間：小時 ~ 終生
   • 機制：受體數量變化、突觸結構重塑、新突觸生成或剪枝
   • 作用：長期記憶、技能保持

按方向

• 長期增強（LTP）：突觸傳遞效率上升（連接更強）
• 長期抑制（LTD）：突觸傳遞效率下降（連接更弱）
  兩者共同作用於網絡優化：增強重要連接，削弱無用連接。

按機制

1. Hebbian 可塑性

   • 原則：“一起激活的神經元，連接會變強”
   • 體現了關聯學習（例如條件反射）

2. Spike-Timing Dependent Plasticity（STDP）

   • 突觸強度變化取決於前後神經元放電的時間差
   • 毫秒級精度：前→後（正時序） → 增強；後→前（反時序） → 抑制

3. 同調/異調可塑性

   • 根據多突觸輸入的相關性調整連接

4.3. 分子與細胞機制

突觸可塑性的核心在於信號傳導和結構重塑：

功能性變化（強度改變）

• 突觸前機制：

  • 囊泡釋放概率增加/減少
  • 神經遞質合成量變化

• 突觸後機制：

  • 受體數量增加/減少（AMPA、NMDA）
  • 受體敏感性變化
  • 離子通道調節

結構性變化

• 樹突棘大小、形態變化（大棘更穩定）
• 新突觸生成（Synaptogenesis）
• 無用突觸剪除（Pruning）
• 突觸間隙寬度變化

信號通路

• NMDA 受體 → Ca²⁺ 內流 → 激活 CaMKII / PKC → 受體插入膜
• CREB 轉錄因子 → 基因表達 → 蛋白質合成 → 突觸結構穩定化

4.4. 時間尺度

4.5. 功能意義

1. 學習與記憶的物質基礎

   • 學習過程 = 網絡突觸權重調整
   • 記憶存儲 = 穩定的突觸連接模式

2. 網絡優化

   • 增強相關連接，削弱無關連接
   • 提高信息處理效率

3. 適應性

   • 根據環境變化動態調整連接模式
   • 支持靈活的行為與決策

4.6. 與人工神經網絡的類比

5. 突觸存儲

5.1. 問題

學習涉及到能力存儲，那突觸存儲的是什麼？
這是神經科學裏一個非常核心的議題——“突觸是記憶的物質基礎”這句話很常見，但它具體存儲的內容，很多人理解得並不細緻。

突觸存儲的，是神經網絡中可重現某種信息處理模式的多維參數組合：包括連接關係、強度、時序特性、激活閾值和結構穩定性。這些參數共同定義了網絡如何處理輸入，從而體現出一種記憶或能力

1. 突觸存儲的不是“圖片”或“文字”

在大腦中，沒有一個突觸會單獨存儲一幅畫、一句話或一個完整概念。
突觸存儲的是一種信息處理模式的參數，這些參數分佈在整個神經網絡中，組合起來才能表現出某個技能或記憶。

可以用類比來理解：

• 在人工神經網絡中，權重和偏置不是直接存儲一張貓的照片，而是存儲了對貓的特徵的響應模式。
• 在生物神經網絡中，突觸存儲的是對某種輸入模式的連接強度、時序關係和結構穩定性。

5.2. 存儲的核心

(1) 連接模式（Connectivity Pattern）

• 哪些神經元之間有連接
• 連接是興奮性（促進放電）還是抑制性（減少放電）
• 連接的空間分佈（在樹突上的位置影響信號整合方式）

(2) 連接強度（Synaptic Strength）

• 前突觸神經元放電對後突觸膜電位的影響大小
• 由遞質釋放概率、囊泡數量、後突觸受體密度和類型決定
• 類似人工神經網絡的權重

(3) 時間特性（Temporal Dynamics）

• Spike-Timing Dependent Plasticity (STDP)：突觸強度依賴前後放電的時間差
• 信號傳遞延遲（突觸延遲）
• 突觸後膜電位的時間整合特性（膜時間常數）

(4) 神經元興奮性閾值（Postsynaptic Excitability）

• 後突觸膜觸發動作電位的閾值
• 決定該神經元對輸入的敏感度
• 類似 ANN 中的 bias

(5) 結構穩定性（Structural Stability）

• 樹突棘大小、形態（大棘更穩定，小棘更易重塑）
• 突觸間隙寬度
• 細胞骨架蛋白和膜結構決定突觸長期保持的能力

5.3. 能力存儲單元

因為這些參數決定了：

• 信息流動路徑（誰連接誰）
• 信號權重（信息的重要性）
• 時序依賴（對序列和節奏的響應）
• 激活條件（什麼輸入才觸發輸出）
• 穩定性（是否容易被新學習覆蓋）

當你學會騎自行車時：

• 與平衡、肌肉控制相關的神經網絡突觸強度和結構發生了變化
• 這些變化穩定下來，就形成了“騎車能力”的神經表徵
• 以後你騎車時，這些突觸的模式會被重新激活，能力被調用